На Земле обитает более 2 млн животных, и список этот постоянно пополняется.

Наука, изучающая строение, поведение, особенности жизнедеятельности животных, называется зоологией.

Размеры животных колеблются от нескольких микрон до 30 м. Одни из них видны только в микроскоп, как, например, амеба и инфузории, а другие относятся к гигантам. Это киты, слоны, жирафы. Среда обитания животных самая разнообразная: это вода, суша, почва и даже живые организмы.

Имея общие черты с другими представителями эукариот, животные имеют и существенные отличия. Клетки животных лишены оболочки и пластид. Питаются они готовыми органическими веществами. Значительная часть животных активно двигается и имеет специальные органы движения.

Царство животных разделено на два подцарства: одноклеточные (простейшие) и многоклеточные.

Рис. 77. Простейшие: 1 - амеба; 2 - эвглена зеленая; 3 - фораминиферы (раковины); 4 - инфузория-туфелька (1 - большое ядро; 2 - малое ядро; 3 - клеточный рот; 4 - клеточная глотка; 5 - пищеварительная вакуоль; 6 - порошица; 7 - сократительные вакуоли; 8 - реснички)

Простейших делят на несколько типов, наиболее широко распространенные и значимые из них Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.

Саркодовые (Корненожки). Типичным представителем саркодовых является амеба. Амеба - это пресноводное свободноживущее животное, не имеющее постоянной формы тела. Клетка амебы при движении образует псевдоподии, или ложноножки, которые служат также для захвата пищи. В клетке хорошо заметны ядро и пищеварительные вакуоли, которые образуются на месте захвата амебой пищи. Кроме того, имеется и сократительная вакуоль, через которую удаляются избыток воды и жидкие продукты обмена. Размножается амеба простым делением. Дыхание происходит через всю поверхность клетки. Амеба обладает раздражимостью: положительной реакцией на свет и пищу, отрицательной - на соль.

Раковинные амебы - фораминиферы имеют наружный скелет - раковину. Она состоит из органического слоя, пропитанного известняком. Раковина имеет многочисленные отверстия - дырочки, через которые высовываются псевдоподии. Величина раковин обычно небольшая, однако у некоторых видов она может достигать 2-3 см. Раковины отмерших фораминифер образуют на морском дне отложения - известняки. Там же обитают и другие раковинные амебы - радиолярии (лучевики). В отличие от фораминифер, они обладают внутренним скелетом, который располагается в цитоплазме и образует иголочки - лучи, часто ажурной конструкции. Кроме органического вещества в состав скелета входят соли стронция - случай в природе единственный. Эти иголки образуют минерал - целестин.

Жгутиковые. Эти микроскопические животные имеют постоянную форму тела и передвигаются с помощью жгутиков (одного или нескольких). Эвглена зеленая - одноклеточный организм, обитающий в воде. Ее клетка имеет веретеновидную форму, на конце ее находится один жгутик. У основания жгутика расположены сократительная вакуоль и светочувствительный глазок (стигма). Кроме того, в клетке имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. Поэтому эвглена на свету фотосинтезирует, в темноте питается готовыми органическими веществами.

После нескольких бесполых поколений в эритроцитах появляются клетки, из которых развиваются гаметы. Для дальнейшего развития они должны попасть в кишечник комара анофелеса. Когда комар кусает больного малярией, гаметы с кровью попадают в пищеварительный тракт, где происходит половое размножение и образование спорозоитов.

Инфузории - самые сложноорганизованные представители простейших, их насчитывается более 7 тыс. видов. Один из наиболее известных представителей - инфузория-туфелька. Это довольно крупное одноклеточное животное, обитающее в пресных водоемах. Ее тело по форме напоминает след туфельки и покрыто плотной оболочкой с ресничками, синхронное движение которых обеспечивает передвижение инфузории. У нее имеется клеточный рот, окруженный ресничками. С их помощью инфузория создает ток воды, с которым в «рот» попадают бактерии и другие мелкие организмы, которыми она питается. В теле инфузории образуется пищеварительная вакуоль, которая может перемещаться по всей клетке. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через специальное место - порошицу. У инфузории два ядра - большое и малое. Малое ядро принимает участие в половом процессе, а большое управляет синтезом белков и ростом клетки. Размножается туфелька как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение через несколько поколений сменяется половым. Далее (§ 58-65) рассматриваются многоклеточные организмы Царства животных.

| |
§ 56. Семенные растения § 58. Царство животных. Многоклеточные: губки и кишечнополостные

В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).

При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.

В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.

Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.

Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.

Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).

Рис.6. Схема экологической пирамиды.

Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.

Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.

1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.

Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)

Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)

Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).

Например:

тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.

Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.

Например:

в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.

Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Пирамида биомассы

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.

Консументы 3 порядка

Консументы 2 порядка

Консументы 1 порядка

Продуценты

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,

луг, поле и др.) пруд и особенно морские

экосистемы)

Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)

Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.

Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.

Например:

в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.

Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).

Пищевые цепи и трофические уровни

Вспомним биотическую структуру экосистемы. Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов.

Питаясь друг другом, живые организмы осуществляют перенос энергии и вещества и образуют цепи питания. Пищевые отношения также называют трофическими (от греч. трофее – жизнь)

Трофическая (пищевая) цепь – это цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos – питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

Последний трофический уровень – редуценты – они осуществляют минерализацию, причем могут разлагать все трофические уровни, начиная со 2.

Различают 2 вида пищевых цепей:

Цепи выедания (пастбищные) – начинаются с живых фототрофов. Например

Трава → мышь→ сова → ястреб

Цепи разложения (детритные) – начинаются с детрита. Например,

Мертвое животное → личинки мух → травяная лягушка →уж.

Стрелка показывает перенос энергии.

Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экосистемах суши.

Реально пищевые цепи намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов. Некоторые животные питаются другими животными и растениями, всеядные (человек, медведь). Цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. Например

Пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид, в которых прямоугольники отображают экологическую эффективность уровня и располагаются один над другим. Высота блоков одинакова, а длина каждого пропорциональна продуктивности каждого уровня (числу, массе, кол-ву энергии). Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Экологическая пирамида представляет собой трофическую цепь. Чем длиннее цепь, тем меньше значение по биомассе, числу или энергии имеют плодоядные на вершине пирамиды. Всего около 0,1% энергии, полу- чаемой от Солнца, связывается в процессе фотосинтеза. За счет этой энергии синтезируется несколько тысяч грамм сухого органического вещества на 1 м3 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая её часть переносится посредством ряда организмов по пищевым цепям. При поедании животными растений большая часть энергии, содержащейся в пище: расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь в тепло и рассеиваясь. Только 5-20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Проиллюстрируем: пирамидами чисел, биомасс и энергий очень простую пищевую цепь человека.

Пирамида чисел (пирамида Элтона):

Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности .

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками .

12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные продуценты (растения) - организмы малых размеров, а численность их выше численности травоядных животных. Опишите и объясните различия между пирамидами А и Б.

Трава → Травоядное млекопитающее → Блоха → Leptomonas .

12.5. Дайте возможное объяснение различия между пирамидами А и В на рис. 12.7.

Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

2. Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса ) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды (см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис. 12.8, А по-казана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 12.8. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1м 2 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени-всегда определяется так называемая биомасса на корню , или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности ) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

12.7. На рис. 12.10 представлены данные о биомассе на корню для продуцентов и первичных консументов в озере на протяжении года и об изменении некоторых параметров окружающей среды.

а. В какие месяцы была бы получена перевернутая пирамида биомассы?

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м 3 . (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей

между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

( 1) Из E. P. Odum (1971) )

Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м -2 год -1 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)

] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды

Понятие о трофических уровнях. Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или пх биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер гии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена 7или на дыхание (i ?) . Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

1. Дайте определение трофического уровня. 2. Приведите примеры организмов, относящихся к одному трофическому уровню. 3. По какому принципу строятся экологические пирамиды? 4. Почему пищевая цепь не может включать более 3 - 5 звеньев?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека